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SABANAS Y PRADERAS
A) SABANAS
1.INTRODUCCIÓN
El término
de sabana se aplica a diversos tipos
de vegetación que representan una progresión en aumento de cobertura vegetal
leñosa, y que comprende desde praderas abiertas y áreas con arbustos o árboles ampliamente separados, hasta bosques abiertos relativamente densos. Entre la sabana arbolada y
sabana bosque existen todos los grados.
Desde el punto de vista geobotánico se denominan sabanas a aquellas superficies
herbáceas homogéneas y con plantas
leñosas en dispersión más o menos regular; cuando faltan totalmente las plantas
leñosas hablamos en los trópicos de praderas;
cuando se trata de prados y formaciones de árboles mayores o menores que crecen
en mosaico, hablamos de paisajes en
parque formados por varias comunidades vegetales ecológicamente distintas.
2.DISTRIBUCIÓN Y TIPOS DE SABANAS
Las sabanas tropicales cubren extensas áreas de África,
India, Australia, Brasil (campos cerrados), Colombia y Venezuela (llanos) y
algunas partes restringidas de Malasia, lo cual hace que se encuentren
diferencias en cuanto a las especies vegetales que las conforman.
El origen de
las sabanas puede deberse a diversas causas:
§
A las características del suelo.
§
A fuegos periódicos provocados por rayos o por la acción humana.
§
A la influencia del clima.
Las sabanas que
aparecen por razones climáticas, como
las del oeste y suroeste de África, se desarrollan en regiones con clima
continental cálido caracterizado por la existencia de estaciones húmeda y seca
bien marcadas y una precipitación media anual entre 100 y 400mm. Estas sabanas
van desde el bosque abierto con piso bajo herbáceo hasta las auténticas
praderas, dominadas por las gramíneas. Cuando las precipitaciones oscilan entre los 100 y los 200mm
anuales sólo las gramíneas pueden resistir la estación seca. Cuando la
precipitación alcanza los 300mm el suelo retiene humedad suficiente para
mantener arbustos. Si la lluvia caída supera los 300mm anuales es posible el desarrollo
de árboles aislados. Cuando se superan los 400mm hay suficiente humedad durante
la estación seca como para que los árboles crezcan con mayor profusión, hasta
formar un dosel que da sombra a la pradera.
En regiones
de pluviosidad más elevada, como el este de África, la vegetación de sabana se
mantiene debido a los incendios
periódicos. La combustión de la hierba seca al final de la estación de las
lluvias quema la vegetación boscosa. Esto detiene la expansión de árboles y
arbustos y estimula el crecimiento de las gramíneas. El intenso apacentamiento
de mamíferos como el ñu o la cebra influye también en estas sabanas. Si los
animales son muy abundantes pueden reducir la vegetación hasta el punto de
eliminar la cubierta herbácea; entonces, la vegetación leñosa se incrementa,
dando como resultado un terreno arbolado. Este crecimiento de las plantas
leñosas puede verse reducido, a su vez, por la existencia de animales de gran
porte como los elefantes.
Entre las sabanas que vienen
determinadas por sus suelos se
encuentran Los Llanos de Venezuela y los
campos cerrados de Brasil. Estos últimos se caracterizan por unos suelos
cubiertos por una dura costra, formada por óxidos de hierro. Las gramíneas
crecen en el suelo que se forma sobre esta costra, y las raíces de los árboles
aprovechan las fracturas de la misma para alcanzar el agua del subsuelo.
3.ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN
ESTRUCTURA VERTICAL:
En estos sistemas la vegetación se dispone principalmente en
dos o tres estratos. El primero y más esencial del ecosistema, es la pradera, y
por encima el componente leñosos que puede estar formado por árboles y
arbustos. Estos estratos son dos tipos vegetales antagónicos que en general se
excluyen mutuamente. Sólo se encuentran
en equilibrio ecológico en los trópicos con lluvias estivales y sobre
arenas arcillosas profundas. Dicho antagonismo viene definido por las
diferencias del sistema radicular y la economía hídrica.
§
El estrato herbáceo está dominado por gramíneas, ya sea en
matas amacolladas o formando un tapete, sin una estructura vertical
diferenciada. La mayor parte de esta biomasa herbácea está constituida por unos sistemas radicales muy
desarrollados, que se concentra en los 10cm superiores, pero que pueden llegar
a una profundidad de 30cm. Los géneros más representados entre las gramíneas
vivaces son Andropogon, Panicum,
Hyparrhenia, Imperata; y además en Australia: Triodia, Astrebla, Themeda o Pennisetum.
§
El estrato superior está constituido por árboles y arbustos,
que por lo general no superan los 80cm en el primer caso y los 8m en el caso de
las sabanas arboladas. Los árboles de
este sistema tienen unas raíces horizontales muy extensas que pasan por debajo
de la capa de raíces de las gramíneas. Puede que exista cierta competencia
entre las gramíneas y la vegetación
leñosa por el agua del suelo, pero la competencia más notable tiene lugar entre
los árboles, lo cual conlleva al marcado patrón de separación de la vegetación
leñosa. En cuanto a las especies que conforman este estrato, varían según la
distribución de la sabana algunas de estas especies que lo constituyen son
matorrales xerofíticos: Prosopis sp,
Larrea sp, Acacia sp; pequeños arbolillos como Curatella sp, Byrsonima sp, Bowdichia sp o árboles de gran talla como el baobá (Adansonia digitata), etc.
En lo que se
refiere a la economía hídrica, las hierbas graminoides típicas se caracterizan
por su intensa fotosíntesis y producción de biomasa en un corto periodo de
tiempo siempre y cuando la disponibilidad de agua sea favorable. Cuando
finaliza la estación de lluvias la transpiración continúa hasta que las partes
aéreas terminan por secarse y sólo
perpetúa viviendo el sistema radical y parte del tallo. Por el contrario las
plantas leñosas poseen otro sistema de economía hídrica; cuando se producen los
primeros indicios de falta de agua se cierran los estomas para evitar la
transpiración. Si aumenta la falta de agua las hojas caen, de modo que durante
la estación seca el vegetal conserva únicamente las ramas con sus yemas. A
diferencia del caso anterior, las leñosas necesitan cierta cantidad de agua muy
pequeña durante la estación seca. Por esta razón se secan y mueren cuando el
suelo no contiene agua que la planta pueda absorber.
ESTRUCTURA
HORIZONTAL:
La estructura horizontal de las sabanas, aunque poco
aparente, está bastante desarrollada. Las matas amacolladas de gramíneas se
distribuyen en el terreno abierto, creando manchas de vegetación baja.
Las plantas leñosas tienen una gran importancia puesto que
crean unas condiciones microclimáticas que en conjunto suponen un aumento de la
estructura horizontal incluyendo la del suelo. Los efectos de los árboles son:
-
Aportan materia orgánica y nutrientes al suelo bajo ellos.
-
Reducen la evapotranspiración.
-
Se crean condiciones adecuadas para un aumento del
crecimiento de las gramíneas y arbustos leñosos.
-
Crean zonas de sombra empleadas por los herbívoros para
descansar durante el calor del día, y estos al mismo tiempo aportan nutrientes
en forma de excrementos y orina.
Rompiendo la aparente monotonía de la sabana aparecen
numerosas depresiones donde el nivel freático está más próximo a la superficie,
sustentando formas de vida propias de los humedales. Aparecen grandes franjas
de bosque de ribera o de galería que serpentean a través de las sabanas.
Asociado a estos bosques de ribera se encuentra una gran diversidad de vida salvaje, ya que ofrecen refugio y alimento a la fauna.
4.FAUNA
Las sabanas pueden contener una gran variedad y abundancia de
herbívoros, tanto invertebrados como vertebrados alimentándose de gramíneas o de las hojas de las plantas
leñosas. Los herbívoros dominantes son los invertebrados, incluyendo ácaros,
saltamontes, hormigas consumidoras de semillas, escarabajos peloteros y
termitas. La vegetación de la sabana sustenta un increíble número de insectos:
moscas, saltamontes, grillos, escarabajos carábidos y especialmente hormigas y
termitas. La abundancia de insectos tiene carácter estacional y está notablemente afectada por los
incendios.
En las sabanas
sudamericanas, existe un elemento
importante de ungulados ramoneadores, representados por el ciervo de la
pampa y el capibara. Las aves insectívoras, granívoras y frugívoras son también un importante componente de la
comunidad de consumidores.
La sabana africana, al menos visualmente, está dominada por
una fauna abundante y variada de
ungulados, con al menos 60 especies que comparten los recursos vegetales.
Algunos como el ñu y la cebra, son migratorios durante la estación seca, y
otros como la jirafa o la gacela de Grant, muestran muy poca o ninguna
dispersión estacional. Entre los
ungulados las cebras y los ñus son ramoneadotes generalistas. Existe una
estrecha interacción entre los individuos ramoneadotes, de forma que una
presión intensiva de ramoneo por parte de una especie puede afectar a las
poblaciones de las demás. A pesar de su conspicua apariencia, los grandes
ungulados consumen tan solo alrededor de un 10% de la producción primaria.
Existe además toda una fauna de carnívoros que se alimentan
de la fauna de los ungulados como
leones, guepardos, hienas, perros salvaje, etc. Las presas muertas y
abandonadas son también alimento importante para los carrroñeros, incluyendo
buitres y chacales.
5.FUNCIONAMIENTO
DE LAS SABANAS
Las
sabanas están adaptadas a dos estaciones muy marcadas, una estación seca y otra
lluviosa, presentando pocas variaciones de temperatura estacionalmente. Por
tanto el funcionamiento de este bioma estará condicionado fundamentalmente por
la precipitación. En general entre noviembre y junio hay humedad suficiente
para permitir el crecimiento de la hierba. Los herbívoros van “siguiendo” a su
alimento (la hierba) y a su vez los grandes carnívoros siguen a los herbívoros
para poder alimentarse. En definitiva
la lluvia marca el ritmo de la vida en la sabana.
Fundamentalmente
hablaremos de las sabanas africanas ya que son las más estudiadas, y por lo
tanto la información de las mismas es más abundante.
A
causa de la gran variedad de tipos de sabanas, resulta difícil hacer una
generalización sobre la producción primaria. En cualquier caso, por norma
general, las sabanas se caracterizan por presentar una alta tasa de renovación.
La producción primaria neta varia considerablemente a lo largo de un gradiente
entre la sabana herbácea y la sabana arbolada y los bosques abiertos. Las
estimas de producción varían desde 37 hasta 800 g/m²/año, o, referidos a la
estación de crecimiento, de 0,67 hasta 8,12 g/m²/día. Estas estimas hacen referencia
sólo al estrato herbáceo aéreo, existiendo pocos datos de la contribución que
hacen los árboles a la producción primaria, aunque sean la principal fuente de
alimentación de herbívoros ramoneadores tan importantes como la jirafa y el
elefante.
Los fuegos, como se ha comentado anteriormente,
influyen en el paisaje de la sabana y determinan sus espacios de manera no muy
distinta a la presión que ejercen los herbívoros en su pastoreo. Cuando la
hierba contiene todavía un alto porcentaje en agua, al comienzo del período
seco, el fuego se limita a consumir el armazón de las hojas y hierba muerta, en
tanto que la acumulación de material no sea excesivo. Se trata de un fuego
lento, bajo, que no ataca a los árboles. No hay aumento de la temperatura en el
suelo en las en cuanto nos alejamos de la superficie, por lo que generalmente
no se ven afectadas las semillas ni las raíces, y mucho menos los animales que
están en sus madrigueras.
A medida que avanza
la estación árida, en julio, los incendios se vuelven más frecuentes, extensos
y destructivos. Resultan especialmente vulnerables los árboles inmaduros y los
retoños, mientras que los árboles grandes en general casi no son afectados. Las
acacias de más de tres años son capaces de resistir fuertes incendios. Se ve moderado así el incremento de árboles
jóvenes y la difusión de bosquecillos y matorrales. Del fuego por tanto depende
la ausencia del sotobosque y de árboles muertos. Muchos de los árboles son de
la misma edad precisamente porque la regeneración ocurre a largos intervalos.
En
conclusión sin los incendios, unidos a la acción del pastoreo, gran parte de
las sabanas acabarían invadidas por el boscaje.
En
cuanto al pastoreo, es decir al efecto
de los herbívoros, es un proceso fundamental para llegar a entender el
funcionamiento de la sabana. El manto herbáceo de la sabana tal y como hoy lo
vemos es el resultado de la evolución simultánea de las gramíneas y de los
ungulados. Las gramíneas son están muy adaptadas a la presión de los
herbívoros. Presentan puntos de crecimiento a nivel de los entrenudos del
tallo, además de en el ápice, lo que las vuelve menos vulnerables que las
dicotiledóneas frente al pastoreo. Para compensar la reducción de los tejidos
producida por los herbívoros se ha incrementado la capacidad fotosintética y
una utilización más eficaz de la luz limitando las zonas de sombra entre las
hojas. Además la hierba se “defiende” del pastoreo mediante toda una serie de
barreras, que va desde el endurecimiento de los tejidos (silicificación,
lignificación y cobertura de espinas) hasta la acumulación de moléculas
orgánicas altamente tóxicas o únicamente repelentes, pasando por la selección
de tipos de crecimiento rápido y rastrero, menos vulnerables, y la tendencia a
mezclarse con tipos no comestibles en asociaciones vegetales de tipo defensivo.
A pesar de todas estas especializaciones los herbívoros de la zona han
evolucionado al tiempo que la vegetación consiguiendo aprovechar este alimento
de una forma óptima (por ejemplo la jirafa y el rinoceronte negro tienen una
gruesa cubierta cornea en su boca para defenderse de las espinas de las
acacias).
El pastoreo, si no
es excesivo acaba por estimular la producción primaria, eliminando con una
parcial defoliación de los tejidos más viejos y las acumulaciones de almidón
que impiden la fotosíntesis. Algunas especies, como Andropogon greenwayi, resultan más bien “pastoreo-dependientes”, en
el sentido de que crecen sólo en las zonas que son roídas, aunque sea
duramente, dado el desarrollo de una forma floja muy resistente. Otras
especies, más altas y erectas, como el género Pennisetum, sufren un pastoreo mucho menor.
Uno de
los secretos de las sabanas es cómo siendo aparentemente tan homogéneas pueden
soportar una gran cantidad de manadas de ungulados. Pero la sabana es mucho
menos uniforme de lo que parece, y esto permite una separación ecológica entre
las distintas especies limitando la competencia. La sabana ofrece un abanico de
posibles elecciones alimentarias (muchos tipos de plantas e incluso más niveles
de vegetación, desde la hierba hasta la copa del árbol, desde los prados bajos
de las cimas de las colinas hasta las hierbas altas de los valles). La sabana
también ofrece hábitats diferentes y fluctuaciones estacionales que multiplican
los ambientes. Desde el punto de vista de los ungulados, vegetación significa
alimento, agua, sales minerales, sombra y refugio.
Los herbívoros se
“reparten” los recursos alimenticios en el espacio y en el tiempo.
Vesey-Fitgerad (1960) observó que se producía un ciclo estacional de pastoreo,
con las gacelas que sucedían a los ñus los cuales habían sucedido previamente a
las cebras y los topis.
Además se produce
una selección del alimento por parte de los ungulados. Las distintas especies
consumen partes diferentes de las gramíneas. En general las especies más
pequeñas procuran un alimento más rico y proteico para su elevada tasa
metabólica, mientras que los grandes herbívoros apuntan a la cantidad. En el
transcurso de la evolución esta tendencia he llevado a dos tipos de
especializaciones. Por una parte a gacelas y antílopes de media altura, con
boca estrecha, labios móviles y lengua flexible, capaces de escoger entre
hojas, tallos y flores. Y por otra parte a los grandes herbívoros, como los
búfalos y ñus, con una amplia abertura bucal para engullir rápidamente la
hierba sin casi hacer selección de la misma.
En
cuanto al flujo de
nutrientes
los árboles pueden servir en la sabana de bombas de nutrientes, por tener un
sistema radical más desarrollado, tomando los nutrientes de las zonas profundas
del suelo y enriqueciendo las capas superficiales con el desprendimiento de las
hojas. Estos árboles de sabana, en especial las acacias, presentan una
circulación interna de nutrientes bastante cerrada. Por ejemplo la
concentración de nutrientes en las hojas disminuye en la estación seca siendo
mínima antes de la caída de las hojas. Los árboles transportan parte del
nitrógeno al nuevo crecimiento leñoso, pero la mayor parte se transporta a las
reservas de las raíces, donde estará disponible para estimular la siguiente estación
de crecimiento. La mayor parte del nitrógeno de la biomasa subterránea seca se
volatiliza hacia la atmósfera si el fuego arrasa la sabana; pero si no lo hace,
una parte de él será transferido al suelo por los efectos de lavado del agua de
lluvia.
En todos estos
ciclos de nutrientes la fauna del suelo ejerce un papel muy importante. Los
escarabajos desempeñan un importante papel ecológico al remover el estiércol de
los grandes mamíferos, este papel es esencial ya que el estiércol por
acumulación asfixiaría las plantas.
Tampoco
hay que olvidar el importante papel de las termitas. Existiendo dos grupos
claramente diferenciados: las que se alimentan de material orgánico en
descomposición y las lignívoras que atacan a las plantas y a la madera. Cualquiera
de ellas ejerce un papel fundamental en el ciclo de nutrientes. Gracias a la
actividad de las termitas se modifican las propiedades del suelo. Éstas al
construir grandes termiteros excavan y remueven toneladas de suelo, permitiendo
que se mezcle el suelo mineral con la materia orgánica. Algunas especies hacen
grandes galerías y otras acumulan materia orgánica. Las termitas por tanto
tienen un efecto considerable en las propiedades físicas y químicas del suelo
de la sabana, y en general hacen que este sea más fértil.
6.USOS E IMPACTOS HUMANOS EN LAS SABANAS
Desde
el inicio de la evolución, los humanos han estado tan estrechamente asociados a
la vegetación de la sabana, sobre todo en África, que es difícil separar la
influencia humana de la influencia natural en la conformación de los sistemas
de sabanas. En Sudamérica, la vegetación de la sabana todavía permanece
relativamente libre al impacto humano. Pero en África y Australia la llegada de
los antiguos humanos aumentó notablemente la importancia de los incendios.
Al principio el hombre vivía como depredador,
persiguiendo a sus presas migradoras y
constituyendo una parte de la ecología natural de su hábitat, al igual al igual
que los herbívoros de los que se alimentaba. En los últimos tiempos los humanos
han afectado de forma más intensa y adversa a los ecosistemas de sabana.
Algunos de los efectos de la acción del hombre son los siguientes:
§
Se ha acentuado la estación seca, aumentando la desecación
de las sabanas más áridas por el efecto de la introducción de cultivos y
rebaños de herbívoros entre otros factores. Esta desecación ha permitido el
avance del desierto en determinadas zonas. Por otro lado el suelo es más
afectado a la erosión eólica e hídrica como consecuencia entre otras causas de
la tala y quema de árboles y la destrucción causada por los rebaños domésticos de
herbívoros.
§
Por otro lado un gran problema de la acción humana es el
incremento del número de incendios. Quienes generan el fuego son los pastores y
los agricultores en los límites de las zonas protegidas. Incluso se producen
incendios provocados en el interior de las zonas protegidas, cómo los furtivos
con el objetivo de borrar sus huellas.
§
En algunas zonas de África la sabana se está transformando
en bosques de pinos y eucaliptos para la obtención de madera y pulpa de papel.
Los cultivos humanos también afectan en gran medida a la sabana, entre otros
aspectos por el uso de fertilizantes y plaguicidas, así como por la
introducción de especies exóticas.
§
La ganadería doméstica también ejerce un efecto notorio en
la sabana. La sabana ha evolucionado con los ungulados salvajes siendo capaz de
resistir grandes presiones por parte de los mismos. Sin embargo los animales
domésticos son rumiantes menos eficientes, por lo que altas cargas de
herbívoros domésticos pueden afectar muy negativamente a las sabanas aridificándolas.
§
En cuanto a las reservas y parques nacionales creados para
proteger y preservar el ambiente de la sabana, el turismo es uno de los
principales problemas. Un entrelazamiento excesivo de carreteras, los safaris y
las residencias del personal pueden alterar el funcionamiento del parque y
determinados hábitos de los animales. Así las carreteras se convierten en rutas
de migración para los herbívoros, las piscinas de los albergues en una
alternativa de los abrevaderos en la estación seca, y las basuras un deposito
inagotable para las hienas que se apiñan alrededor de algunos albergues con
resultados impredecibles.
Una
vez más nos damos cuenta cómo el hombre durante miles de años ha sido capaz de
subsistir como un componente más del ecosistema de la sabana, y de cómo el
hombre actual en tan sólo unas pocas
décadas está provocando el
“derrumbamiento” de dicho ecosistema.
B) PRADERAS
Hubo un tiempo en que los pastizales cubrían
cerca de un 42 % de la superficie continental
de la Tierra. En el hemisferio norte, las grandes extensiones de pastos cubrían
gran parte de Norteamérica y Eurasia. En el hemisferio sur, estos ecosistemas
herbáceos cubrían gran parte del extremo sur de Sudamérica y la gran meseta del
extremo sur de Sudáfrica. Hoy en día, los pastizales ocupan probablemente menos
de un 12 % del terreno, ya que en su mayoría han sido transformados en tierras
de cultivo de cereales o han sido degradados por el sobrepastoreo.
Todas
los pastizales tienen en común un clima
caracterizado por precipitaciones entre 250 y 800 mm, una elevada tasa de
evaporación y sequías periódicas extremas. Otra característica común es que se
presentan en terrenos llanos y ondulados. Los animales dominantes son especies
ramoneadoras y excavadoras de madrigueras. La mayoría de los pastizales requieren incendios periódicos para
mantenerse, renovarse y eliminar el crecimiento leñoso.
Las
hierbas de los pastos tienen un modo de crecimiento que las hace estar bien
adaptadas al ramoneo y al fuego. Las gramíneas están constituidas por brotes
foliares denominados cañas. Cada brote tiene una lámina o brizna foliar, en
cuya base encontramos una vaina tubular. Estas cañas crecen a partir de tallos
cortos y subterráneos (rizomas), que
sólo crecen hacia arriba cuando la planta comienza la floración. Las gramíneas
que agrupan sus cañas alrededor de un tallo y unas yemas centrales, se
denominan hierbas en manojo o en matas. Las especies que extienden sus brotes
ampliamente a partir de sus rizomas distribuidos horizontalmente, produciendo
un tapete que recubre la superficie del terreno, se denominan hierbas en
tapete o hierbas tipo césped. Junto a
estas gramíneas, también suele aparecer una variedad de leguminosas y
compuestas.
2.
TIPOS DE PRADERAS
Prados
domésticos:
Los pastos que nos resultan más familiares a la mayoría de nosotros son los
campos de heno y los terrenos de pasto, creados y mantenidos por el esfuerzo
humano. La mayoría de ellos ocupa terrenos forestales rozados para la urbanización
o la agricultura. Los prados domésticos pueden ser permanentes, rotativos
(transformados cada pocos años en otros cultivos) o agrestes. Estos últimos
suelen ser terrenos marginales, casi silvestres, utilizados principalmente por
el pastoreo. Muchos pastizales de la
situación inicial se engloban en esta categoría.
Pastizales
norteamericanos: En Norteamérica, las praderas cubrían en el
pasado gran parte del interior, entre las Montañas Rocosas y el bosque
caducifolio del este. Existían tres tipos principales según la altura de las
especies dominantes, lo cual estaba influido por el clima y las
precipitaciones.
1. La pradera de hierba alta ocupaba una estrecha
franja que iba de norte a sur, pegada al bosque caducifolio de la zona
oriental. Estaba bien desarrollada, en una región que podría sostener bosques.
Los incendios, con frecuencia provocados por los indios americanos en otoño,
estimulaban un crecimiento vigoroso de gramíneas y eliminaba el bosque que comenzaba a invadir la pradera. En la
actualidad quedan muy pocas áreas de este tipo de pradera. La cola de venado
grande (Andropogon gerardi) era la
gramínea dominante de los suelos húmedos.
2. Al oeste de la pradera de hierba alta se encontraba la pradera
mixta. Era típica de las Grandes Llanuras, y estaba en gran parte
constituida por comunidades de Bouteloa
stipa. Las gramíneas predominantes eran especies en mata de estaciones
frías, las cuales inician su crecimiento a principios de abril, florecen en
junio y maduran al final de julio y en agosto.
3. Al sur y al oeste de la pradera mixta, y penetrando
gradualmente hacia el desierto, encontramos la pradera de hierba baja,
un tipo de pradera que, hasta cierto punto, ha permanecido prácticamente
intacta. Las llanuras de hierbas bajas poseen un clima en que la lluvia es
reducida y poco frecuente (hasta 400 mm en el oeste y 500 mm en el este), la
humedad es baja, los vientos fuertes y la evaporación actúa con rapidez. Las
plantas predominantes son gramíneas en tapete
como Bouteloa gracilis y Buchloe dactyloides. Debido al denso
tapete de gramíneas, crecen pocas especies que no sean de este grupo (como
compuestas y leguminosas), pero entre ellas destacan los lupinos (Lupinos spp.).
Estepas
eurasiáticas: Hubo
un tiempo en que las grandes praderas de Eurasia se extendían desde Europa
oriental hasta Kazajstán. Estas estepas, carentes de árboles con la excepción
de algunas franjas y pequeñas áreas de bosque, están divididas en cuatro
cinturones latitudinales, desde las estepas pratenses del norte, hasta las
praderas semiáridas del sur. La estepa pratense ocupa una región con precipitación de 500 a 600 mm, que se
extiende hacia el sur a partir de la taiga. Las estepas pratenses, dominadas
por gramíneas en mata como las cañuelas (Festuca)
o espartos (Stipa), además de muchas
especies de compuestas, hubo un tiempo en que eran realmente bellas en
primavera y principios de verano. Pero ahora quedan pocos restos de la estepa
pratense, casi por completo convertida en cultivos de cereales. Hacia el sur,
donde la lluvia alcanza entre 400 y 500 mm, dominan las especies de Stipa en matas, y se reduce el número de
especies con flores vistosas. En las estepas de Asia central, con su fría y
seca estación primaveral, no existen plantas efímeras, y las gramíneas dejan
paso a especies leñosas y herbáceas del género Artemisia, bastante resistentes a la falta de humedad. En los
alrededores del Mar Negro y en Kazajstán, donde la humedad es mayor, la
vegetación de la estepa está dominada por grandes especies de espartos y por la
cañuela de las ovejas (Festuca ovina)
así como plantas efímeras de primavera como los tulipanes silvestres (Tulipa).
Pampas
sudamericanas:
En el hemisferio sur, las praderas más extensas se encuentran en el sur de
África y el sur de Sudamérica. Conocidas como pampas, las praderas
sudamericanas se extienden desde Buenos Aires hacia el oeste, formando un
inmenso semicírculo que cubre cerca del 15 % de la superficie de Argentina. En
la parte oriental de la pampa, las precipitaciones superan los 900 mm, repartidas
de forma bastante homogénea a lo largo del año. En esta área húmeda, las
praderas de hierba alta dominan la pampa. Hacia el sur y el oeste, donde la
precipitación es de unos 450 mm, empieza a dominar la vegetación semidesértica.
Más hacia el sur, en la Patagonia, con precipitaciones de unos 250 mm, la pampa
se transforma en una pradera esteparia dominada por Stipa y Festuca, y
plantas xerofíticas de tipo almohadilla.
Estas
pampas han sido modificadas por la introducción de hierbas forrajeras europeas
como la alfalfa (Medicago sativa), y
las pampas de pradera de hierba alta del este han sido convertidas en gran
parte de campos de trigo y maíz.
El veld sudafricano: Las pampas argentinas
se sitúan en tierras bajas; por el contrario, los velds sudafricanos ocupan la parte oriental de una meseta elevada
entre 1500 y 2000 m sobre el nivel del mar, en el Transvaal y el Estado Libre
de Orange. La lluvia llega principalmente en verano, gracias a las masas de
aire húmedo procedentes del Océano Índico. Las precipitaciones más intensas se
producen en el este, y las menos cuantiosas en el oeste, donde la pradera pasa
gradualmente a una formación arbustiva semiárida denominada karoo.
Praderas
australianas: Australia
posee cuatro tipos de pradera: la pradera árida en matas se sitúa en la zona
norte del continente, donde la precipitación media es entre 200 y 500 mm,
principalmente concentrada en verano; la pradera árida ondulada, dominada por Trioda y Plectrachne aparece en áreas con menos de 200 mm de lluvias; la
pradera costera, dominada por Sporobolus,
en la región tropical con lluvias veraniegas; y la pradera subhúmeda, dominada
por gramíneas como la Poa y la hierba
del canguro (Themeda), situada en
áreas costeras con precipitaciones entre 500 y 1000 mm. La mayoría de estas
praderas ha sido transformada a causa de la fertilización, la introducción de
diferentes gramíneas y leguminosas, y el pastoreo ovino.
3.
ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN
La característica que mejor define la
estructura de las praderas es la presencia de hierbas efímeras y altas en
primavera y que desaparecen en otoño.
Las
praderas se consideran divididas o constituidas por tres zonas o estratos:
-
Estrato
herbáceo.
-
Estrato
superficial.
-
Estrato
subterráneo.
típica
sería la gramínea.
Según
avanza la estación de crecimiento se puede observar una serie de cambios en la
estructura, inicialmente solo se observan plantas bajas o pegadas al suelo,
posteriormente aparecen las plantas de tamaño intermedio y alto.
A
medida que avanza la primavera las condiciones de luz, temperatura, humedad y
aire cerca del suelo, varían como consecuencia de los cambios en la vegetación.
Con la aparición de las plantas de mayor tamaño, la radiación solar que llega
al suelo disminuye, por lo tanto la temperatura es más baja y la humedad
relativa es más alta, también la cantidad de viento que afecta a la superficie
del suelo es menor.
La
capa de mantillo es importante para la vida microbiológica ya que, cuanto más
espesa sea ésta, mayor cantidad de agua puede retener y mayor es el desarrollo
microbiano.
A
su vez la capa de mantillo es importante porque provoca una mayor infiltración
y por lo tanto menor escorrentía superficial, una menor evaporación y una menor
erosión. Por lo tanto se puede decir que con un grosor de capa adecuado la capa
de matillo permite la pervivencia de la pradera como tal.
El
grosor de la capa de mantillo es importante, si es muy pequeño el suelo se
erosiona y la pradera sería colonizada por especies oportunistas y si es muy
grande las gramíneas desaparecen y aparecen especies leñosas y plantas no
graminoides.
En
las praderas este estrato está mucho más desarrollado que en cualquier otro
tipo de ecosistema.
Las
raíces, además de para conseguir nutrientes y agua, son empleadas para
propagarse mediante rizomas o tallos subterráneos. Llegan hasta distintas
profundidades, lo que permite que no todas la plantas se alimenten de la misma
zona, pudiendo existir mayor número de plantas.
Las
perturbaciones que más afectan a las praderas son los incendios y el pastoreo.
Las consecuencias de estas perturbaciones son:
-
En el l
estrato herbáceo el pastoreo disminuye la altura de las plantas, dando lugar a
un aumento de la radiación incidente, un aumento de la temperatura y una
disminución de la humedad relativa respecto a cuando no existe.
-
En el
estrato superficial tanto los incendios como el pastoreo influyen. El fuego
provoca una disminución en la cantidad de mantillo húmico y también del
mantillo reciente. El pastoreo influye de distinto modo en función de la
intensidad de éste. Si es un pastoreo de intensidad baja, se produce un aumento
del mantillo húmico descompuesto y una disminución del mantillo reciente; si es
un pastoreo de intensidad media, aumenta la compactación del suelo favoreciendo
la actividad microbiana y como consecuencia disminuye el mantillo reciente y el
mantillo húmico; si se trata de pastoreo
intensivo, la cantidad de mantillo disminuye considerablemente.
4.ESTRUCTURA DE LA FAUNA
La
estructura animal, está compuesta básicamente por dos estratos:
-
Estrato
de invertebrados e insectos.
-
Estrato
de vertebrados ramoneadotes, aves y mamíferos excavadores.
Ya sean praderas naturales o artificiales
presentan la misma estructura de vida animal.
Las
praderas están adaptadas a periodos de sequía, y los vegetales presentes
sobreviven en condiciones de precipitación escasa. No obstante las gramíneas
crecen mejor con una temperatura y humedad óptimas. Así, las praderas progresan
adecuadamente cuando la precipitación media anual es mayor de 800 mm y la
temperatura media anual supera los 15º C. La precipitación el factor más
importante en la determinación de la producción primaria neta, gracias a que un
incremento en la humedad reduce el estrés hídrico y facilita la absorción de
nutrientes.

Relación
entre la producción primaria aérea y la precipitación media anual, en 55 puntos
de vegetación de pradera en todo el mundo.
La producción neta de una pradera se
produce en gran medida bajo tierra, incluso por encima de la producción aérea,
excepto en climas tropicales y dependiendo siempre de la altura a la que se
mantenga la hierba en cada pradera (a mayor altura de hierba mayor producción
neta aérea). Por tanto, excepto en la estación de crecimiento (donde se prima
la producción aérea), la mayor parte de la producción neta (entre un 75 y un
80%) en praderas poco transformadas y templadas se dedica a las raíces, donde
se almacena incluso dos y tres veces más que la producción de biomasa aérea.
Desde el Cenozoico el ramoneo de los
ungulados ejerce una presión selectiva sobre las praderas que se deja notar en
su estructura y en sus modos de crecimiento, los cuáles suponen que los tejidos
de crecimiento esenciales se sitúan en la superficie del suelo o bajo ella,
protegidos del ramoneo y del fuego. Cuando los ramoneadores arrancan y consumen
las hojas, las hierbas responden con un aumento de la tasa fotosintética en el
resto de tejidos no afectados, estimulando nuevo crecimiento y transportando
nutrientes y productos no sintetizados de una parte a otra de la planta,
especialmente desde las raíces hasta el tallo. Los herbívoros, por su parte,
devuelven los nutrientes al suelo en forma de excrementos, dejándolos de nuevo
disponibles a las plantas.
A su vez la presión por parte de los
herbívoros cambia la composición específica de la pradera, haciendo desaparecer
algunas especies y potenciando o favoreciendo otras, llegando en algún caso
(dehesas y praderas mediterráneas) a aumentar la diversidad biológica (cierto
grado de ramoneo aumenta la biodiversidad según el patrón de la perturbación
intermedia).
Sin embargo, no son los herbívoros
(ganado, conejos, saltamontes, etc) los que presentan la mayor presión sobre
las plantas, ya que su consumo está entre 2 y 5 g/m2. Bajo tierra
tiene lugar un consumo mucho más intenso (desde 1 hasta 50 g/m2 )
debido a la biomasa de invertebrados consumidores de vegetales, donde los
nemátodos pueden llegar a consumir hasta 135 g/m2 . Por tanto representan un 90% de los
herbívoros, un 95% de los carnívoros y un 93% de los saprófagos subterráneos.
Además, bajo tierra se utiliza mayor proporción de producción primaria en cada
nivel trófico. Algunos invertebrados, saltamontes o langosta, suponen un efecto
devastador en el consumo de biomasa vegetal aérea, igualando el de los
ungulados.
Los productos de desecho de los
invertebrados, poco eficaces en la asimilación del material ingerido, vuelven al
suelo en forma de heces muy solubles que permiten un rápido reciclado de
nutrientes al sistema. Por su parte los grandes herbívoros expulsan excrementos
que sirven de alimento a una bien
desarrollada fauna coprófaga, que facilita la descomposición del estiércol y
acelera la actividad bacteriana. Pero, sin embargo son los organismos
descomponedores (hongos principalmente) los depositarios de la mayor parte de
la producción primaria cuya biomasa sobrepasa a la de invertebrados y supera
hasta en siete veces la de las bacterias.
La importancia de estos detritos en la
pradera es fundamental para el reciclaje de nutrientes, aunque puede tener un
efecto muy negativo sobre la regulación del ciclo del nitrógeno, muy
especialmente en las praderas de hierbas altas. El estiércol intercepta la
lluvia, de la cuál algunos microbios asimilan nitrógeno inorgánico, impidiendo
que éste llegue a las plantas; mientras estos mismos desechos inhiben la
fijación de nitrógeno por parte de los microorganismos fijadores del mismo. Al
aislar la superficie del suelo de la radiación solar, el estiércol dificulta la
producción de nuevas raíces y reduce notablemente la actividad de la microfauna
edáfica. Incendios periódicos eliminan esta capa de estiércol, liberando
nutrientes al suelo e incorporando gran cantidad de nitrógeno (equivalente al
que llega a suelo por acción de la lluvia durante dos años) a la atmósfera;
estimulando el crecimiento de leguminosas fijadoras de nitrógeno y mejorando
las condiciones para las lombrices de tierra.
Los humanos han transformado las
praderas más productivas en campos de monocultivo de cereal, mientras que en
las menos productivas las plantas nativas se han sustituido por plantas
forrajeras altamente productivas favorecidas por la fertilización, el control
de plagas, el riego y otras prácticas intensivas. Además se han eliminado los
ungulados salvajes para reemplazarlos por grandes rebaños de ganado doméstico.
Esto ungulados salvajes son o eran en muchos casos migratorios y ejercían
cierta presión sobre la pradera y frente a ellos, los rebaños de ganado,
siempre muy densos, sedentarios, agrupados en vallados (ramonean siempre la
misma superficie), cuya consecuencia es un serio deterioro del sistema de
pradera.
El sobrepastoreo en las praderas reduce
la competencia entre las gramíneas, potenciando la presencia de unas pocas
especies y eliminando gran cantidad de plantas autóctonas y en algunos casos
endémicas. Otro efecto del sobrepastoreo es el deterioro del mantillo debido a
que la cantidad de hojas y de forraje que se incorpora al suelo es muy
reducida, lo cuál supone a su vez un aumento de la escorrentía superficial que
elimina la capa superficial del suelo. Al faltar el agua y los nutrientes
necesarios, las especies originales no pueden sobrevivir por lo que la cubierta
vegetal se reduce y el suelo se erosiona, llegando incluso, en climas templados
y semiáridos, a la desertificación del sistema.
La tala de zonas boscosas ha creado
nuevas praderas para el cultivo de plantas forrajeras y de cereales,
permitiendo en algunos casos la expansión de plantas típicas de praderas en
detrimento del bosque con el consiguiente aumento de la erosión y de la pérdida del suelo.
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